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植物先天免疫系統(tǒng)研究進(jìn)展
摘 要：植物的先天免疫系統(tǒng)可大致分為兩個(gè)層面。第一個(gè)層面的免疫基于細(xì)胞表面的模式識(shí)別受體對(duì)病原物相關(guān)分子模式的識(shí)別，該免疫過(guò)程被稱為病原 物相關(guān)分子模式觸發(fā)的免疫(PAMP.triggered immunity，PTI)，能幫助植物抵抗大部分病原微生物；第二個(gè)層面的免疫起始于細(xì)胞內(nèi)部，主要依靠抗病基因編碼的蛋白產(chǎn)物直接或間接識(shí)別病原微生物分泌的效應(yīng)子并且激發(fā)防衛(wèi)反應(yīng)，來(lái)抵抗那些能夠利用效應(yīng)子抑制第一層面免疫的病原微生物，這一過(guò)程被稱為效應(yīng)子觸發(fā)的免疫(effector-triggered immunity，ETI)。這兩個(gè)層面的免疫都是基于植物對(duì)“自我”及“非我”的識(shí)別，依靠MAPK級(jí)聯(lián)等信號(hào)網(wǎng)絡(luò)，將識(shí)別結(jié)果傳遞到細(xì)胞核內(nèi)，調(diào)控相應(yīng)基因的表達(dá)，做出適當(dāng)?shù)拿庖邞?yīng)答。
關(guān)鍵詞： 植物；先天免疫；研究進(jìn)展
Recent Advances in Plant Immune System
Abstract:The innate immune system of plants can be generally divided into two levels.One,named PAMP-triggered immunity(PTI),is based on the recognition of pathogen-associated molecular patterns by pattern-recognition receptors,which confers resistance to most pathogenic microbes.The other begins in cytoplasm and mainly relies on recognition of microbial effectors by plant resistance proteins in direct ways,which then initiates potent defense responses.This process,termed effector-triggered immunity(ETI),is necessary for defense gainst pathogens that can secret effectors to suppress the first level of immunity.Activation of these two layers of immunity in plant is based on distinguishing and recognition of “self” and “non-self” signals.Recognition of “non-self” signals can ctivate signal cascades,such as MAPK cascades,which will then induce defense gene expression and corresponding defense responses.
Key words: plant;innate immunity;progress
1 植物的先天免疫機(jī)制
Jones and Dangl根據(jù)近年的研究進(jìn)展，總結(jié)出植物與病原體之間互作的模式[1]圖，被稱為植物病理學(xué)中的“中心法則”。它將植物與病原體間的互作分為兩層防御系統(tǒng)( 圖1) 。第1層防御系統(tǒng)稱為病原相關(guān)分子模式觸發(fā)的免疫反應(yīng)（PAMP-tringered immunity，PTI）它通過(guò)模式識(shí)別受體（pattern recognition receptors，PRRs）來(lái)識(shí)別病原相關(guān)分子模式 (pathogen-associated molecular patterns，PAMPs)，例如細(xì)菌鞭毛蛋白 （flagellin）、脂多糖（Lipopolysaccharede，LPS）、真 菌 的 葡 聚 糖 （glucans）、幾丁質(zhì)（chitins），以迅速觸發(fā)基礎(chǔ)免疫，包括超敏（HR） 反應(yīng)、活性氧爆發(fā)（ROS）、植物抗毒素的產(chǎn)生以及一些抗病相關(guān)基因的表達(dá)。此類防御反應(yīng)可以有效地抑制病原菌的生長(zhǎng)，控制病情，類似于動(dòng)物的天然免疫。
然而在植物與微生物協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中，病原菌進(jìn)化出一些能抑制PTI發(fā)生的機(jī)制，來(lái)躲避或干涉植物第1層防御系統(tǒng)，如效應(yīng)因子（effctors）病原菌將眾多效應(yīng)因子蛋白運(yùn)送進(jìn)入植物的細(xì)胞質(zhì)中與宿主蛋白發(fā)生作用，抑制基礎(chǔ)免疫響應(yīng) PTI，從而在植物體內(nèi)積累大量病原體[2]。針對(duì)這一情況，植物進(jìn)化出應(yīng)對(duì)病原菌侵襲的效應(yīng)因子觸發(fā)的免疫性（effectors-triggered immunity，ETI）機(jī)制，屬于植物的第2層防御系統(tǒng)，更類似于哺乳動(dòng)物中的適應(yīng)性免疫。可是植物中的效應(yīng)因子觸發(fā)的免疫同哺乳動(dòng)物中的適應(yīng)性免疫也存在區(qū)別，植物中效應(yīng)因子觸發(fā)的免疫因子( R蛋白) 被穩(wěn)定地編碼在有機(jī)體的每個(gè)細(xì)胞中，因此從這個(gè)角度來(lái)講，植物的兩個(gè)免疫系統(tǒng)均屬于天然免疫系統(tǒng)。即植物先天免疫系統(tǒng)包括兩類反應(yīng)過(guò)程：由病原菌相關(guān)分子模式（Pathogen-associated molecular patterns, PAMPs）誘導(dǎo)的基礎(chǔ)免疫反應(yīng)（PAMP-triggered immunity，PTI）和效應(yīng)因子誘導(dǎo)的特異免疫反應(yīng)（effector triggered immunity，ETI）。
PTI即基礎(chǔ)抗性，是指在病原菌剛剛與植物接觸的瞬間，植物通過(guò)其細(xì)胞表面的模式識(shí)別受體(pattern recognition receptors，PRRs)來(lái)感知病原菌的保守的分子特征PAMPs，從而識(shí)別各類微生物、感知PAMPs而啟動(dòng)的主動(dòng)的非特異的防衛(wèi)反應(yīng)，是由病原微生物表面的多糖、幾丁質(zhì)、鞭毛蛋白等誘導(dǎo)的一種非特異和被動(dòng)性防衛(wèi)反應(yīng)。PTI主要有3個(gè)要素構(gòu)成：病原相關(guān)分子模式(PAMPs)、模式識(shí)別受體（pattern recognition receptors，PRRs）和識(shí)別后的應(yīng)答反應(yīng)。PTI抗性可識(shí)別和響應(yīng)包括非致病菌的許多類微生物，因適應(yīng)性較廣而具有廣譜抗性的特點(diǎn)與PTI不同，以基因?qū)蚣僬f(shuō)(Gene for gene)為基礎(chǔ)的ETI反應(yīng)是通過(guò)抗病基因(Resistance，R)蛋白識(shí)別病原菌效應(yīng)子并啟動(dòng)的主動(dòng)的特異的防衛(wèi)反應(yīng)，是植物的一種特異性和主動(dòng)性防衛(wèi)反應(yīng)。經(jīng)典的基因?qū)蚣僬f(shuō)(Gene for gene)，主要描述ETI反應(yīng)的遺傳基礎(chǔ)；在分子水平上，抗病蛋白(Resistance，R蛋白)識(shí)別病原菌編碼的效應(yīng)蛋白（effector，效應(yīng)子）；無(wú)毒蛋白(Avr)就是一種效應(yīng)子，Avr蛋白與R蛋白直接或間接識(shí)別，從而產(chǎn)生ETI，即基因?qū)虻目共⌒浴蛋白激活ETI后，使植物產(chǎn)生抗性，其表現(xiàn)形式是侵染位點(diǎn)的細(xì)胞凋亡，即過(guò)敏反應(yīng)，從而限制病原菌的生長(zhǎng)、繁殖和擴(kuò)張。
植物對(duì)PAMPs的識(shí)別 (pattern recognition，PR)是植物免疫的最基本過(guò)程。這種主動(dòng)防御反應(yīng)被定義為植物的基礎(chǔ)抗性（basal disease resistance），也稱為基礎(chǔ)免疫（basal immunity），而植物產(chǎn)生針對(duì)性更強(qiáng)的抗性蛋白(R蛋白) 識(shí)別病原菌的效應(yīng)因子活性，并通過(guò)效應(yīng)因子觸發(fā)型免疫（ETI）來(lái)重建植物的抗性，其中主要涉及基因與基因（gene-for-gene）之間的相互作用問(wèn)題。這種主動(dòng)防御被稱為植物的R-基因抗性（R-gene-based disease resistance）。應(yīng)對(duì) ETI免疫施加的正向選擇壓力，病原微生物通過(guò)丟失或加速突變被識(shí)別的效應(yīng)因子( 無(wú)毒蛋白) ，逃避 ETI識(shí)別，或者進(jìn)化出新效應(yīng)因子直接抑制宿主ETI，恢復(fù)病原微生物侵染。針對(duì)不斷變異的效應(yīng)因子，植物也憑借不斷進(jìn)化出的新型R蛋白重新啟動(dòng)對(duì)病原微生物的ETI免疫( 圖 1)。
2 植物免疫系統(tǒng)激活產(chǎn)生自我修正的分子模式病原體效應(yīng)
擬南芥RPM1是外圍質(zhì)膜的NB-LRR蛋白。它是由任一AvrRpm1或AVRB效應(yīng)蛋白激活。AvrRpm1增強(qiáng)了一些丁香假單胞菌株對(duì)擬南芥一樣AVRB大豆的毒力。
AvrRpm1和AVRB被一次輸送到細(xì)胞的III型分泌系統(tǒng)真核生物特異性酰化修飾，并因此定位到質(zhì)膜。AvrRpm1和AVRB的生化功能是未知的，盡管它們的目標(biāo)是使RIN4變得磷酸化（1P），并激活RPM1。在沒(méi)有RPM1，AvrRpm1和AVRB作用于RIN4和其他目標(biāo)做出貢獻(xiàn)毒力。淡藍(lán)色的雞蛋在這和隨后的小組代表未知的蛋白質(zhì)。
RPS2是駐留在質(zhì)膜的NB-LRR蛋白。它是由三AvrRpt2半胱氨酸蛋白酶類型的效應(yīng)從丁香假單胞菌激活。自動(dòng)處理AvrRpt2由一臺(tái)主機(jī)親環(huán)揭示了共識(shí)，但在新的氨基端未經(jīng)證實(shí)，這表明它也可能被定位于宿主細(xì)胞膜。AvrRpt2是第三效應(yīng)靶向RIN4。 RIN4由AvrRpt2裂解導(dǎo)致RPS2介導(dǎo)ETI。在缺乏RPS2的，AvrRpt2裂解RIN4和其他目標(biāo)，因?yàn)槭撬玖δ艿囊徊糠帧?/p>
RPS5是定位于膜部分?jǐn)M南芥NB-LRR蛋白，可能是通過(guò)酰化的。 RPS5是獨(dú)立的NDR1。它是通過(guò)從丁香假單胞菌的AvrPphB半胱氨酸蛋白酶激活的效應(yīng)。 AvrPphB被裂解，酰化并傳遞到主機(jī)質(zhì)膜。激活A(yù)vrPphB裂解擬南芥PBS1絲氨酸 -蘇氨酸蛋白激酶，導(dǎo)致RPS5激活。需要RPS5活化裂解PBS1的催化活性，這表明，這種“自我修飾”片段保留其酶活性作為RPS5激活機(jī)制的一部分。
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